Serada Neden Karbondioksit Pompalanıyor?
Antalya'da kış aylarında domates yetiştiren bir sera düşünün. Hava soğuk olduğu için camlar kapalı tutuluyor. Öğleye doğru seradaki karbondioksit derişimi dış havanın (yaklaşık 420 ppm) altına, bazen 200 ppm dolaylarına iniyor. Üretici ısıtıcıyı açık tutuyor, ışık bol; ama bitkiler beklenen hızda büyümüyor. Çözüm şaşırtıcı: seraya karbondioksit veriliyor ve derişim 800-1.000 ppm'e çıkarılınca verim belirgin biçimde artıyor.
Neden ışık ve sıcaklık yetmedi? Çünkü fotosentez bir üretim hattıdır ve hat, en az bulunan girdinin hızıyla çalışır. Bu anlatım o hattın nasıl işlediğini ve enerjinin nereye aktarıldığını anlatıyor.
ATP: Hücrenin Bozuk Parası
Bir glikoz molekülünde yaklaşık 686 kcal/mol enerji vardır. Hücre bu enerjiyi tek seferde kullanamaz; yakıt deposundaki benzini doğrudan motora dökmeye benzer. Enerji önce ATP'ye (adenozin trifosfat) aktarılır. ATP; adenin bazı, riboz şekeri ve 3 fosfat grubundan oluşur. Son fosfat koparıldığında yaklaşık 7,3 kcal/mol enerji açığa çıkar:
$\mathrm{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_i + enerji}$
Kas kasılması, aktif taşıma, protein sentezi hep bu küçük paketlerle ödenir. ATP depolanmaz, sürekli harcanır ve yeniden kurulur: dinlenen bir insan bile günde kendi vücut ağırlığına yakın miktarda ATP'yi harcayıp yeniden üretir.
Fotosentez İki Evrede
Genel denklem (ışık ve klorofil varlığında):
$\mathrm{6CO_2 + 6H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2}$
| Işığa bağımlı tepkimeler | Işıktan bağımsız tepkimeler | |
|---|---|---|
| Yer | Tilakoit zarları | Stroma (kloroplastın sıvı kısmı) |
| Girdi | Işık, su | $\mathrm{CO_2}$, ATP, NADPH |
| Çıktı | $\mathrm{O_2}$, ATP, NADPH | Glikoz (organik besin) |
| Ne olur? | Su ayrışır (fotoliz), ışık enerjisi ATP'ye aktarılır | $\mathrm{CO_2}$ organik moleküle bağlanır |
İki evre birbirine bağlıdır: ikinci evre, birincinin ürettiği ATP ve NADPH'yi harcar. 1 glikoz için 6 $\mathrm{CO_2}$ bağlanır ve bu iş 18 ATP ile 12 NADPH tüketir. Işık kesilince ikinci evre de kısa sürede durur, çünkü yakıtı biter.
Mini soru: Oksijen, karbondioksitten mi sudan mı gelir? 1941'de Ruben ve Kamen, oksijen atomu işaretli ($^{18}\mathrm{O}$) su verdikleri bitkilerde açığa çıkan oksijenin işaretli olduğunu, işaretli $\mathrm{CO_2}$ verdiklerinde ise olmadığını gösterdi. Cevap: sudan.
Sınırlayıcı Etken ve Işığın Rengi
Fotosentez hızını ışık şiddeti, $\mathrm{CO_2}$ derişimi ve sıcaklık belirler. Işık şiddeti artırıldıkça hız önce artar, sonra düz bir çizgiye oturur. Düzlük, artık ışığın değil başka bir etkenin (çoğunlukla $\mathrm{CO_2}$'nin) yetmediğini gösterir. Seradaki durum tam buydu. Sıcaklık ise enzimle ilgilidir: belli bir noktaya kadar hızı artırır, çok yükselince enzimler bozulur ve hız düşer.
Işığın rengi de önemlidir. 1882'de Engelmann bir ipliksi yosunu prizmadan geçen ışıkla aydınlattı; oksijen arayan bakteriler en çok kırmızı ve mavi ışık alan bölgelerde toplandı. Klorofil bu iki rengi soğurur, yeşili yansıtır. Yaprak bu yüzden yeşil görünür; yeşil ışık altında fotosentez en yavaştır. Sonbaharda klorofil parçalanınca, zaten yaprakta bulunan sarı-turuncu karotenoidler ortaya çıkar.
Brüt mü, Net mi? Kapalı Kap Hesabı
Yaprağın dışarıya verdiği oksijen, ürettiği oksijenin tamamı değildir; bir kısmını aynı anda kendi solunumunda harcar. Bu yüzden iki ölçü vardır: brüt (gerçek) fotosentez ve net fotosentez.
Çözümlü örnek: Bir bitki kapalı bir kapta tutuluyor. Karanlıkta 1 saatte kaptaki $\mathrm{CO_2}$ 40 birim artıyor. Aydınlıkta ise 1 saatte 120 birim azalıyor. Bitki aydınlıkta saatte kaç birim $\mathrm{CO_2}$ bağlar?
- Karanlıkta yalnız solunum vardır: solunum hızı saatte 40 birim.
- Aydınlıkta ölçülen 120 birimlik azalma nettir; solunum o sırada da sürüyor.
- Brüt fotosentez = net + solunum = $120 + 40 = 160$ birim.
Işık azaldıkça net değer küçülür. Fotosentezin solunuma tam eşit olduğu ışık şiddetinde kaptaki $\mathrm{CO_2}$ hiç değişmez; bu noktaya dengeleme noktası denir. Orman tabanındaki gölge bitkileri bu noktaya daha düşük ışıkta ulaşır; bu yüzden güneş bitkilerinin yaşayamadığı loş yerde büyüyebilirler.
Üreticiler, Tüketiciler ve Solunum
Besinini kendi üreten canlı ototroftur. Bunların çoğu ışık kullanır (fotosentez). Bazı bakteriler ise ışık yerine inorganik maddeleri yükseltgeyerek enerji elde eder: topraktaki nitrifikasyon bakterileri amonyağı nitrite, nitriti nitrata çevirir. Bu canlılar kemosentetik ototroftur; ayrıntısı "Kemosentez ve Hücresel Solunum" anlatımında.
Üretilen besin, ototrof da heterotrof da olsa bütün canlılarda solunumla ATP'ye çevrilir:
| Yol | Oksijen | Ürün | 1 glikozdan ATP |
|---|---|---|---|
| Oksijenli solunum | Gerekir | $\mathrm{CO_2 + H_2O}$ | 30'un üstünde (kitaplarda 36-38) |
| Etil alkol fermantasyonu | Gerekmez | Etil alkol + $\mathrm{CO_2}$ | Net 2 |
| Laktik asit fermantasyonu | Gerekmez | Laktik asit | Net 2 |
Ekmek hamurunu kabartan gaz maya fermantasyonunun $\mathrm{CO_2}$'sidir; ağır egzersizde kaslarda biriken madde laktik asittir.
Sık Yapılan Hata
"Bitkiler gündüz fotosentez, gece solunum yapar." Yanlış. Solunum gece gündüz sürer, çünkü hücre işleri her an ATP ister. Gündüz fotosentez hızı solunumu aştığı için dışarıya net oksijen verilir; solunum durmuş değildir, yalnız gölgede kalmıştır.
"Fotosentezde çıkan oksijen $\mathrm{CO_2}$'den gelir." Denkleme bakınca öyle sanılıyor. İzotop deneyi oksijenin sudan geldiğini gösterir; $\mathrm{CO_2}$'nin oksijeni glikozun ve suyun yapısına girer.
AYT ipucu: Grafikte fotosentez hızı düzleşiyorsa soru "sınırlayıcı etken" sorar. Yatay eksendeki etken artık sınırlayıcı değildir; hızı artırmak için başka bir etken artırılmalıdır.
Sık sorulanlar
Seraya karbondioksit verilmesi verimi neden artırır?
Kapalı serada bitkiler CO₂’yi tüketir ve derişim düşer. Işık ve sıcaklık yeterliyken sınırlayıcı etken CO₂ olur; derişim artırılınca fotosentez hızlanır.
Işıktan bağımsız tepkimeler karanlıkta sürer mi?
Kısa bir süre sürer, sonra durur. Bu tepkimeler ışığa bağımlı evrenin ürettiği ATP ve NADPH’yi harcar; ışık kesilince bu yakıt tükenir.
Sonbaharda yapraklar neden sararır?
Klorofil parçalanır ve yaprakta zaten bulunan sarı-turuncu karotenoid pigmentleri görünür hâle gelir.